Дещо про Апарат Гольджі

Як обіцяла, деякі матеріали, що можуть бути корисними:

У цистернах апарату Гольджі дозрівають білки призначені для секреції, трансмембранні білки плазматичної мембрани, білки лізосом і т. д. Білки у процесі дозрівання послідовно переміщуються по цистернах органели, в яких відбуваються їх модифікації - глікозилювання і фосфорилювання. При О-глікозилювання до білків приєднуються складні цукри через атом кисню. При фосфорилюванні відбувається приєднання до білків залишку ортофосфорної кислоти. Різні цистерни апарату Гольджі містять різні резидентні каталітичні ферменти і, отже, з дозріваючими білками у них послідовно відбуваються різні модифікації. Зрозуміло, що такий ступінчастий процес повинен якось контролюватися. Дійсно, що дозріваючі білки «маркуються» спеціальними полісахаридних залишками (переважно маннознимі), очевидно, що грають роль своєрідного «знаку якості». Не до кінця зрозуміло, яким чином білки, що дозрівають переміщаються по цистернах апарату Гольджі, у той час як резидентні білки залишаються у більшій чи меншій мірі асоційовані з однією цистерною. Існують дві взаємновиключаючі гіпотези, що пояснюють цей механізм:

• згідно з першою, транспорт білків здійснюється за допомогою таких самих механізмів везикулярного транспорту, як і шлях транспорту з ЕПР, причому резидентні білки не включаються до везикул, що  відбруньковуються;

• згідно з другою, відбувається безперервне пересування (дозрівання) самих цистерн, їх збирання з бульбашок з одного кінця і розбирання з іншого кінця органели, а резидентні білки переміщаються ретроградно (в зворотному напрямку) за допомогою везикулярного транспорту.

Зрештою від транс-Гольджі відокремлюються бульбашки, що містять повністю зрілі білки. Головна функція апарату Гольджі - сортування речовин що проходять через нього. В апараті Гольджі відбувається формування «триспрямованого білкового потоку»:

• дозрівання і транспорт білків плазматичної мембрани;
• дозрівання і транспорт секретів;
• дозрівання і транспорт ферментів лізосом.
За допомогою везикулярного транспорту білки, що пройшли через апарат Гольджі  доставляються «за адресою» в залежності від отриманих ними в апараті Гольджі «міток». Механізми цього процесу також не до кінця зрозумілі. Відомо, що транспорт білків з апарату Гольджі вимагає участі специфічних мембранних рецепторів, які пізнають «вантаж» і забезпечують вибіркове стикування бульбашки з тією чи іншою органелою.

(модифікована інфа з Вікіпедії)

Ще дещо про модифікації білків у АГ:

У цис-зону апарату Гольджі синтезовані в ЕР білки потрапляють після первинного глікозилювання і редукції декількох сахаридних залишків. У підсумку всі білки мають однакові олігосахаридні ланцюги, що складаються з двох молекул N-ацетилглюкозаміну та шести молекул манози. У цис-цистернах починається вторинна модифікація олігосахаридних ланцюгів і їх сортування на два класи. У результаті олігосахариди на гідролітичних ферментах, призначених для лізосом (багаті манози олгосахаріди), фосфорилюється, а олігосахариди інших білків, які направляються в секреторні гранули, або до плазматичної мембрани, піддаються складним перетворенням, втрачаючи ряд цукрів і приєднуючи галактозу, N-ацетилглюкозамін і сіалові кислоти .
При цьому виникає спеціальний комплекс олігосахаридів. Такі перетворення олігосахаридів здійснюються за допомогою ферментів - глікозілтрансфераз, що входять до складу мембран цистерн апарату Гольджі. Так як кожна зона в диктіосомі має свій набір ферментів глікозилювання, то глікопротеїди ніби по естафеті переносяться з одного мембранного відсіку ("поверху" у стосі цистерн диктіосоми) в інший і в кожному піддаються специфічному впливу ферментів. Так в цис-ділянці відбувається фосфорилювання манози в лізосомних ферментах і утворюється особлива манозо-6-група, характерна для всіх гідролітичних ферментів, які потім потраплять в лізосоми.
У середній частині диктіосом протікає вторинне глікозилювання секреторних білків: додаткове видалення манози і приєднання N-ацетилглюкозаміну. У транс-ділянці до олігосахаридних ланцюгів приєднуються галактоза і сіалові кислоти.
Ці дані були отримані абсолютно різними методами. За допомогою диференціального центрифугування вдалося отримати роздільні більш важкі (цис-) компоненти апарату Гольджі і легші (транс-) і визначити в них наявність глікозидази і їх продуктів. З іншого боку, використовуючи моноклональні антитіла до різних ферментів за допомогою електронної мікроскопії вдалося їх локалізувати прямо на зрізах клітин.
У ряді спеціалізованих клітин в апараті Гольджі відбувається синтез власне полісахаридів.
В апараті Гольджі рослинних клітин відбувається синтез полісахаридів матриксу клітинної стінки (геміцелюлози, пектини). Крім того, диктіосоми рослинних клітин беруть участь в синтезі і виділенні слизів і муцинів, до складу яких входять також полісахариди. Синтез ж основного каркасного полісахариду рослинних клітинних стінок, целюлози, відбувається як вже говорилося, на поверхні плазматичної мембрани.
В апараті Гольджі клітин тварин відбувається синтез довгих нерозгалужених полісахаридних ланцюгів глюкозаіногліканів. Один з них, гіалуронова кислота, що входить до складу позаклітинного матриксу сполучної тканини, містить кілька тисяч повторюваних дісахарідних блоків. Багато глюкозаміногліканів ковалентно пов'язані з білками і утворюють протеоглікани (мукопротеіни). Такі полісахаридні ланцюги модифікуються в апараті Гольджі і зв'язуються з білками, які у вигляді протеогліканів секретуються клітинами. В апараті Гольджі відбувається також сульфатування глюкозаміногліканів і деяких білків.

Перекладена та адаптована інфа з http://neobio.ru/content/view/105/2/